Las moléculas del aire viajan a 460 m/s, así que un olor debería cruzar la habitación en siete milésimas de segundo. Tarda días — si no hubiera corrientes. La culpa es de que avanzar no es lo mismo que andar: en un camino aleatorio, la distancia recorrida crece con el tiempo pero la distancia avanzada solo con su raíz cuadrada. Esa penalización parece un detalle técnico y es una de las restricciones más severas que la física impone a la biología.
Las dos leyes de Fick
La ley empírica de Fick (1855) dice que el flujo de partículas es proporcional al gradiente de concentración, y su combinación con la conservación de la materia da la ecuación de difusión:
La segunda es la misma ecuación que la conducción del calor del módulo I.1 —cambiando c por T y D por la difusividad térmica—, lo que confirma formalmente lo que el artículo anterior anunciaba: calor y materia difunden con las mismas matemáticas. Su solución para una gota inicial puntual es una gaussiana que se ensancha, y de ella sale el resultado que gobierna todo lo demás:
220 moléculas parten del centro y dan pasos al azar. Fíjate en la diferencia entre lo que andan y lo que avanzan: la nube crece como la raíz del tiempo, no proporcionalmente. Esa raíz cuadrada gobierna desde el tamaño de tus células hasta cuánto tarda un olor en cruzar la habitación.
Al principio casi todo el camino cuenta: con pocos pasos, andar y avanzar se parecen. La penalización de la raíz cuadrada tarda en notarse.
Problema. Con D ≈ 2×10⁻⁹ m²/s para una molécula pequeña en agua, calcula el tiempo de difusión a través de 10 µm (una célula), 100 µm, 1 mm y 1 cm.
Solución. Con t = x²/2D:
Resultado. El escalado es brutal: multiplicar la distancia por diez multiplica el tiempo por cien. Una célula de diez micras se abastece por difusión en milisegundos, sin gastar energía ni necesitar maquinaria; una de un milímetro tardaría cuatro minutos, demasiado para su metabolismo; y un tejido de un centímetro, siete horas — inviable. Esa cuenta explica por qué prácticamente todas las células del planeta miden entre 1 y 100 micras, sean de bacteria, roble o ballena: no es una casualidad evolutiva sino un techo físico. Y explica también por qué todo organismo mayor que un milímetro necesitó inventar transporte activo: sistemas circulatorios, pulmones ramificados, xilema en las plantas. Los animales más grandes sin sistema circulatorio —algunos gusanos planos— resuelven el problema volviéndose delgadísimos, de modo que ninguna célula quede a más de una fracción de milímetro del exterior. La difusión no negocia: o eres pequeño, o eres plano, o bombeas.
La relación de Einstein
El resultado más profundo del artículo conecta dos cosas que parecen ajenas. Si aplicas una fuerza F a una partícula en un fluido, alcanza una velocidad terminal v = μF, con μ la movilidad. Einstein demostró en 1905 que la movilidad y el coeficiente de difusión no son independientes:
Lo notable es lo que relaciona: μ describe la disipación (cuánto frena el fluido a la partícula) y D describe la fluctuación (cuánto la zarandea al azar). La ecuación dice que son la misma cosa vista de dos maneras — y tiene que ser así, porque ambas nacen de los mismos choques moleculares. Es el primer ejemplo del teorema de fluctuación-disipación, uno de los resultados centrales de la física estadística moderna, al que el módulo III.6 dedicará un capítulo entero. Su versión eléctrica es el ruido de Johnson que ya asomó en el módulo I.5: la misma resistencia que disipa energía genera ruido térmico, y no se puede tener una sin la otra.
Combinada con la ley de Stokes (μ = 1/6πηa para una esfera), da la relación de Stokes-Einstein, D = kT/6πηa, con la que se mide el tamaño de macromoléculas observando cómo difunden — la base de la dispersión dinámica de luz que usan a diario los laboratorios de biofísica.
Problema. Una sinapsis tiene una hendidura de 20 nm y un neurotransmisor difunde con D ≈ 5×10⁻¹⁰ m²/s. Un alvéolo pulmonar tiene una pared de 1 µm y el oxígeno difunde en el tejido con D ≈ 2×10⁻⁹ m²/s. Calcula ambos tiempos.
Solución.
Resultado. Ambos son rapidísimos, y no por casualidad: la evolución ha empujado esas distancias hasta donde la difusión deja de ser el cuello de botella. La hendidura sináptica es tan estrecha que la señal química cruza en menos de una millonésima de segundo, mucho menos que los milisegundos que tarda la neurona en responder. Y los pulmones resuelven el problema del tamaño con una estrategia elegante: en vez de una distancia grande, muchísimas distancias pequeñas — unos 300 millones de alvéolos que suman entre 70 y 100 m² de superficie, del orden de una pista de tenis, empaquetados en el tórax. Cada uno es un difusor diminuto y eficiente; el transporte a larga distancia lo hace la sangre, que es bombeo, no difusión. La misma arquitectura —ramificar hasta que las distancias sean micrométricas y luego bombear— aparece en las branquias, en las raíces y en el intestino con sus vellosidades. La física fija la escala y la biología la respeta.
La difusión no mezcla el café. Un dato para calibrar la intuición: disolver el azúcar de tu café solo por difusión llevaría horas, y homogeneizar el olor de un perfume en una habitación de tres metros, unos dos días y medio. Que ambas cosas ocurran en segundos se debe por completo a la convección —la cucharilla, las corrientes de aire—, que transporta paquetes enteros de fluido en vez de esperar a que cada molécula haga su paseo aleatorio. De ahí que en ingeniería casi nunca se confíe en la difusión para nada que tenga que ir deprisa a escala humana: se agita, se bombea, se ventila. La difusión manda por debajo del milímetro y pierde estrepitosamente por encima. Y también por eso, en el módulo I.1, un radiador calentaba la habitación por convección y no por conducción: las mismas dos escalas, el mismo veredicto.
Ejercicios
Una bacteria de 1 µm quiere «decidir» si nada hacia una fuente de alimento o espera a que llegue por difusión. Estima ambos tiempos y comenta el resultado.
Solución
Para su propio tamaño, la difusión tarda t = (10⁻⁶)²/(2×10⁻⁹) = 0,5 ms: instantáneo comparado con cualquier proceso metabólico. A esa escala, nadar para buscar comida es absurdo — el alimento llega solo antes de que la bacteria haya recorrido su propio cuerpo. Y sin embargo las bacterias nadan. La razón, analizada en un famoso artículo de Howard Berg y Edward Purcell («La física de la quimiotaxis», 1977), es que no nadan para alcanzar comida sino para salir de la región que ya han agotado y muestrear un entorno distinto: nadar les sirve para explorar gradientes, no para acelerar el suministro. Purcell lo formuló con una imagen memorable en su conferencia «Life at low Reynolds number»: a esa escala, moverse es como nadar en melaza y esperar es sorprendentemente eficaz. La física de lo pequeño invierte casi todas las intuiciones que tenemos sobre moverse y esperar.
¿Por qué la ecuación de difusión no es invariante bajo inversión temporal, si las moléculas que la producen obedecen leyes que sí lo son?
Solución
Es la paradoja de Loschmidt del módulo I.3, ahora en forma de ecuación. La ecuación ∂c/∂t = D∂²c/∂x² tiene una derivada primera en el tiempo y una segunda en el espacio, así que cambiar t por −t la convierte en otra ecuación distinta —con difusión negativa— cuyas soluciones son inestables y físicamente absurdas: una gota se concentraría espontáneamente. La irreversibilidad no se cuela por las leyes microscópicas, que son perfectamente reversibles, sino por el paso al continuo: al describir el sistema con una concentración suave en lugar de con las posiciones de 10²³ moléculas, se descarta justamente la información sobre las correlaciones que permitiría deshacer el proceso. Es el mismo salto que el interactivo de I.3 hacía visible con su botón de invertir velocidades. Formalizar exactamente dónde se pierde esa información es el contenido del teorema H de Boltzmann y del módulo III.7.
En un gas, D ≈ 2×10⁻⁵ m²/s; en un líquido, ~2×10⁻⁹; en un sólido, ~10⁻²⁰ a temperatura ambiente. Explica los cuatro órdenes de magnitud entre gas y líquido y los once entre líquido y sólido.
Solución
Del gas al líquido, la caída viene de λ: en el gas una molécula vuela 66 nm libre, en el líquido está en contacto permanente con sus vecinas y su «paso» es del tamaño molecular, ~0,3 nm — unas 200 veces menos — y además con velocidad efectiva mucho menor. Del líquido al sólido, el mecanismo cambia por completo: ya no hay desplazamiento libre sino saltos activados entre huecos de la red cristalina, con una barrera energética E_a que hay que superar, de modo que D ∝ exp(−E_a/kT). Ese exponencial es el que produce los once órdenes de magnitud, y también una dependencia feroz con la temperatura: subir 100 grados puede acelerar la difusión en un sólido por factores de miles. De ahí que los tratamientos térmicos de los metales, la cementación del acero y el dopaje de los semiconductores se hagan siempre al rojo — a temperatura ambiente, esos mismos procesos tardarían edades geológicas. Y de ahí también que un cristal sea estable: sus átomos podrían reorganizarse, pero el reloj de la difusión va demasiado lento para que llegue a pasar.